ПАРМАСТЕГА КРУПНЫМ ПЛАНОМ

— Первая современная находка пармастеги совпала с обнаружением в 2008 году целого скелета позднедевонской кистеперой рыбы из рода холоптихиус (см. «НУ», 2008, №20–21). Последующие четыре полевых сезона мы проводили масштабные раскопки на месте, где его нашли. Самым плодотворным стал 2012 год, когда Национальное географическое общество США оказало нам грантовую поддержку. Позднее мы обрабатывали собранный материал, проводили кладистические анализы, осмысливали и готовили результаты к публикации. В этом году весной закончили рукопись и передали ее в редакцию журнала.

— На берегу реки Ижма, вблизи города Ухта. Специалистам это место известно давно, с конца XIX века. В те годы палеонтолог Феодосий Чернышев собрал большую палеонтологическую коллекцию со всего Тимана, в том числе и с берегов Ижмы. Среди находок имелся фрагмент челюсти тетрапода. То, что это именно остатки тетрапода, в 1994 году определил доцент Санкт-Петербургского государственного университета Александр Иванов. В 1997-м вывод подтвердили член-корреспондент Латвийской академии наук Эрвинс Лушкевич и член Шведской королевской академии наук Пер Эрик Альберг.

На местонахождении хорошая геологическая обнаженность — на протяжении 150–200 метров на поверхность выходит пласт, широко известный среди палеонтологов и региональных геологов под названием «рыбный доломит». В нем много остатков рыб, в первую очередь пластин панциря ботриолеписа, которого мы два года назад детально изучили и переописали в ранге подвида Bothriolepis leptocheira jeremejevi.

С пластом «рыбного доломита» как раз и связаны находки остатков тетраподов. Они, в отличие от остатков рыб, распределялись в слое не так равномерно, а были сконцентрированы на очень небольшом участке. Пласт, по всей видимости, образовался в результате двух штормовых событий. В нашей статье в ''Nature'' об этом сказано вскользь, ограничения по объему не позволили развить некоторые мысли, но мы предполагаем, что локальное захоронение остатков как минимум 11 особей пармастеги свидетельствует об их стайном поведении, связанном, возможно, с совместной охотой или групповым размножением. Первый шторм, скорее всего, стал причиной гибели этой стаи. А в результате второго элементы скелетов были разобщены и рассредоточены внутри осадка, но на относительно небольшом расстоянии друг от друга. О том, что остатки не подверглись транспортировке, свидетельствует их хорошая сохранность и полное отсутствие следов истертости. Более того, некоторые кости прекрасно стыкуются друг с другом, как пазлы, а значит, принадлежат одним и тем же отдельным особям.

В этой группе пармастег была одна крупная особь с восстановленной длиной черепа 27 сантиметров, одна или две особи — с черепом около 12–15 сантиметров, у всех остальных его длина составляла примерно 20 сантиметров. Такое распределение по размерам как раз характерно для некоторых хищных водных позвоночных, ведущих стайный образ жизни (среди современных обитателей местных водоемов в качестве примера можно привести окуня), либо для тех, которым свойственно групповое брачное поведение (например, у щук в нересте обычно участвует одна крупная самка и несколько более мелких самцов).

— Во времена Чернышева девонские тетраподы еще не были известны науке, и первоначально находку отнесли к лопастеперым рыбам. Ей никто особо не интересовался, пока в конце прошлого века по всему миру не стали обнаруживать новые и новые окаменелости, принадлежащие девонским театраподам. Тогда же научились по фрагментарным остаткам отличать некоторые их кости от рыбьих. Например, на упомянутом фрагменте челюсти отсутствовала так называемая предкороноидная яма, а это пока считается одним из самых надежных признаков «тетраподовости». Подчеркну: «пока», поскольку на данный момент считается именно так. Дело в том, что помимо пармастеги у нас есть и некоторые другие, пока еще не опубликованные находки девонских тетраподов, и изучение их остатков, возможно, в дальнейшем прольет свет на иные отличительные черты этой группы животных.

— Конечно же, с неполнотой геологической летописи. Не так давно считалось, что известные нам ранние тетраподы — фаменские ихтиостега, акантостега, вентастега и тулерпетон — восходят к группе кистеперых рыб, элпистостегалиям: пандерихстису и тиктаалику. Современные же представления, связанные с находками тетраподовых следов в среднем девоне, позволили пересмотреть эту концепцию, и сегодня считается, что тетраподы появились еще в среднем, а возможно, даже в нижнем девоне. Идея о переходе от элпистостегалий к ихтиостеге и акантостеге теперь не выдерживает критики. 

Второй момент: некоторые особенности строения той же акантостеги позволяют рассматривать ее как вторичноводное животное, т.е. вернувшееся от наземного к водному образу жизни. Это значит, что есть большой пробел в палеонтологической летописи, и мы, к сожалению, почти ничего не можем сказать о самых ранних этапах эволюции тетраподов. Скорее всего, это связано с тем, что они обитали в тех биотопах, в которых не происходило процессов осадконакопления. Практически все кости тетраподов, которыми располагает наука, происходят из отложений, сформировавшихся в позднем девоне. Это значит, что многие из позднедевонских тетраподов обитали в условиях, благоприятных для быстрого погребения и захоронения их остатков. А их предки, возможно, населяли так называемые области денудации, где шел размыв поверхности и осадки не накапливались. Соответственно их костям негде было захораниваться, и в итоге они не сохранились.

— Действительно, сохранность и экстенсивность материала позволила собрать из отдельных костей фрагменты скелетов нескольких особей и на их основании создать трехмерную реконструкцию черепа, нижней челюсти и плечевого пояса. И о том, что пармастега выглядела именно так, мы можем говорить довольно уверенно. О других девонских тетраподах, известных по относительно полным скелетам, а также о некоторых древних рыбах (например, о том же тиктаалике — наиболее тетраподообразной рыбе), многие критики говорят, что их реконструкции не совсем точны, аргументируя это тем, что скелеты были раздавлены в процессе уплотнения и обезвоживания вмещающих их осадков. В случае с пармастегой остатки не были деформированы, так как они заключены в породе, быстро подвергшейся литификации (процесс превращения рыхлых осадков в твердые горные породы – ред.) и сохранившей, таким образом, первоначальную форму костей. 

Облик пармастеги оказался интересным: крокодилоподобная голова с высоко посаженными глазами, которые возвышаются над поверхностью черепа. Учитывая, что на верхней части черепа отсутствуют каналы боковой линии (рецепторы, воспринимающие низкочастотные колебания в водной среде — ред.), тогда как по периферии черепа, вдоль нижней челюсти и в щечной области они сохранились, мы можем сказать, что, по всей видимости, большую часть своего времени это животное барражировало у поверхности воды с торчащими над ней глазами. Что пармастега могла высматривать в воздушной среде? Хищников, которые могли бы атаковать водное животное с воздуха, тогда еще не было. Поэтому, очевидно, наш тетрапод высматривал там не потенциальную угрозу, а жертв.

Среди современных животных похожий профиль черепа известен у крокодилового каймана. Вероятно, сходен был и способ охоты: хищник подкрадывается вдоль берега и атакует жертву, как правило, на суше. Таким же образом, например, нильские крокодилы охотятся на антилоп и зебр. Но, в отличие от крокодилов и кайманов, у пармастеги ноздри были направлены вниз и не использовались для дыхания. Они, очевидно, использовались только для обоняния. Дышала же она отверстиями, расположенными в ушной области черепа. Близкий аналог присутствует у современных скатов-хвостоколов — так называемые брызгальца, открывающиеся позади глаз. У них эти отверстия используются для жаберного дыхания, а здесь, скорее всего, было дыхание атмосферным воздухом. Пармастега, по сути, дышала ушами. К слову, у современных дельфинов и китов так называемое дыхало также расположено сверху в задней части головы.   

Так как найденное нами захоронение автохтонное — все остатки были погребены там же, где погибли животные, — обращает на себя внимание тот факт, что никаких костей конечностей, ребер и позвонков там не найдено. Скорее всего, они оставались хрящевыми и поэтому не сохранились в ископаемом состоянии. Косвенно это подтверждается тем, что коракоид — один из элементов плечевого пояса — окостеневал слабо и неполностью. Он как раз представляет собой так называемое перихондральное окостенение, т.е. окостенение по хрящу, в отличие от других хорошо сохранившихся элементов скелета, являющихся кожными окостенениями. Таким образом, это животное вряд ли могло ходить по суше на своих хрящевых лапах. С другой стороны, во время атак оно не так рисковало сломать или травмировать свои мягкие и эластичные конечности. Видимо, после результативных бросков на своих жертв, пармастега пыталась затаскивать их в воду, извиваясь и перекатываясь по мелководью, как делают сейчас те же крокодилы. 

— В статье мы написали, что это, скорее всего, могли быть членистоногие. В верхнедевонских отложениях на Тимане встречаются следы многоножек и панцири ракоскорпионов, но это небольшие по размеру животные. Например, ширина следов многоножек — 2–3 сантиметра максимум. Длина ракоскорпионов — около 10 сантиметров. Пармастеги же были большими животными: самая крупная особь по нашим расчетам должна была достигать 1,2–1,3 метров в длину. Еще одна особенность этого тетрапода — широкий плечевой пояс, который кажется несоразмерным с головой. Это, скорее всего, было нужно для того, чтобы проглатывать крупную добычу — при маленьком плечевом поясе она бы просто застряла в глотке. Поэтому, на самом деле, кандидатов на роль жертвы, которая была бы достаточно крупной и оказывала бы резкое сопротивление, среди членистоногих подобрать сложно. 

В статье мы об этом не написали, потому что здесь есть спекулятивный момент, но в интервью могу сказать, что, на мой взгляд, жертвами пармастеги вполне могли быть наземные позвоночные. Возможно, она охотилась на своих сухопутных «родственников», которые бродили по прибрежной полосе и питались членистоногими, теми же многоножками и ракоскорпионами, а те, в свою очередь, подъедали трупы и водоросли, выброшенные волнами на берег. Но это чисто умозрительное предположение.

— Родовое название связано с коми словом «парма», которое означает холмистую местность, покрытую хвойным лесом. Это северная тайга, которая как раз типична для Южного Тимана. А стега — это крыша, в данном случае — крыша черепа. Дословно родовое название можно перевести как «череп из тайги». Видовой же эпитет aelidae (элиде) дан в честь доцента Сыктывкарского государственного университета Элиды Поповой, которая в свое время пробудила у меня интерес к естественным наукам.